Избирательная способность при оплодотворении

При оплодотворении в результате слияния половых клеток самки и самца возникает новый организм, обладающий двойной наследственностью: материнской и отцовской.

Еще великий английский ученый Чарлз Дарвин обращал внимание на существующую в природе избирательность оплодотворения.

Избирательность оплодотворения заключается в том. что у растений и животных оплодотворение происходит между половыми клетками, биологически различными между собой.

Особенно много новых данных об избирательном оплодотворении у растений и животных получено мичуринской биологией.

Животноводы и растениеводы широко пользуются законом избирательности оплодотворения. В растениеводстве применяется опыление смесями пыльцы, в животноводстве для осеменения животных практикуют двукратное покрытие свиноматок хряками разных пород и т. д.

И растения, и животные из смеси пыльцы или спермы “выбирают” то, что наиболее подходит им, и в результате дают более жизненное потомство.

При ограничении избирательности оплодотворения (например, при спаривании животных, находящихся в родстве, или при искусственном самоопылении растений) процент оплодотворения резко снижается, а потомство оказывается маложизненным, с пониженной плодовитостью, низкой. урожайностью и т. п.

Возможность родственного скрещивания у пчел в значительной степени предупреждается тем, что матки спариваются с трутнями вне ульев, в полете. В период брачного вылета маток в воздухе снует большое количество трутней не только с данной пасеки, но часто и с соседних. Таким образом, создается возможность встречи матки с трутнем неродственного происхождения.

Кроме того, как выяснилось в последнее время, при брачном вылете матка, повидимому, спаривается не с одним, а с несколькими трутнями, что ведет к скоплению в ее организме разных по .природе сперматозоидов. Можно предполагать, что этим обеспечивается избирательность оплодотворения, т. е. слияние яйца матки с наиболее соответствующим живчиком из смеси спермы нескольких трутней.

Половые органы матки (рис. 26) находятся в брюшке. Значительную часть брюшной полости занимают два больших грушевидных яичника 1. Внутри каждого яичника имеется от 100 до 220 яйцевых трубочек.

Яйца начинают формироваться в верхней нитевидной (начальной) части яйцевых трубочек. Продвигаясь по трубочке, яйцо постепенно увеличивается в объеме и,

наконец, созревает. Созревшее яйцо выходит из трубочки в особый проток — яйцевод. Соответственно двум яичникам матка имеет два парных яйцевода 2, которые сливаются в один общий проток — непарный

яйцевод3, переходящий во в л а г а л и щ е 6. Слева и справа влагалище имеет большие полые выступы, называемые оплодотворительными, или совокупительными, карманами 5.

Над влагалищем расположен шаровидный пузырек— семяприемник 4, имеющий две придаточные железы. В семяприемник после спаривания матки поступают сперматозоиды трутней. Здесь они не теряют жизнеспособности в течение нескольких лет.

Узким и коротким канальцем — протоком — семяприемник соединен с влагалищем. Проток снабжен мускулами, при помощи которых под воздействием нервной системы регулируется поступление сперматозоидов (живчиков трутней) из семяприемника во влагалище.

Половые органы рабочей пчелы так же, как и матки, состоят из двух яичников, двух яйцеводов, влагалища и семяприемника (см. рис. 26). Но аппарат этот недоразвит и упрощен. Яичники пчелы представляют собой лишь длинные нити с небольшим количеством яицевых трубочек (от 2 до 24), а влагалище устроено так, что спаривание пчелы с трутнем совершиться не может. Поэтому в нормальных условиях, когда в семье имеется матка, рабочие пчелы яиц не откладывают. Однако при долгом отсутствии в семье матки некоторые пчелы начинают откладывать яйца, из которых развиваются только трутни. Рабочие пчелы, несущие яйца, называются трутовками.

Появление в семье пчел-трутовок объясняют тем, что молодые пчелы, вырабатывающие молочко для кормления личинок, при отсутствии последних питаются этим молочком сами. Благодаря усиленному питанию яйцевые трубочки яичников рабочих пчел начинают развиваться. Такие пчелы становятся способными откладывать яйца. Пока они ,не откладывают яиц, их называют а н а т о-м и ч е с к им и трутовками, а пчел, приступивших к откладыванию яиц,— физиологическими трутовками.

Как показали исследования, даже в нормальных пчелиных семьях с яйцекладущими матками всегда имеется некоторое количество анатомических пчел-трутовок. Но нести яйца они начинают лишь спустя25—30 дней после гибели матки.

По внешнему виду отличить пчел-трутовок от обычных рабочих пчел нельзя. Узнать их можно только при вскры

тии брюшка и просматривании его под микроскопом: у пчел-трутовок яйцевые трубочки окажутся набухшими, а яичники—несколько увеличенными (см. рис. 26—справа):

Наличие в семье физиологических пчел-трутовок практически устанавливают по характеру засева. Матки обычно кладут яйца на соте сплошь, почти без пропусков ячеек, причем в каждую ячейку, как правило, откладывают только по одному яйцу. Яйцо, отложенное маткой, бывает приклеено к донышку ячейки и торчит кверху.

Пчёлы-трутовки кладут яйца не подряд, как матки, а' вразброс. Они обычно занимают яйцами 3—5 смежных ячеек. Такие группы яиц бывают разбросаны по сотам в разных местах. Кроме того, в каждой ячейке оказывается не по одному, а по 5—8 яиц. Для засева пчелы-трутовки характерно и положение яиц: если яйца, отложенные маткой, находятся на дне ячейки, то яйца пчел-трутовок бывают беспорядочно приклеены к стенкам ячеек.

Семьи, имеющие физиологических трутовок, как правило, не принимают маток со стороны. Для исправления таких семей требуются специальные приемы.

Половые органы трутня (рис.27) состоят из двух семенников 1, двух семяпроводов 2, двух семенных пузырьков 3, двух придаточных желез4, семяизвергательного канала 5 и совокупительного аппарата, состоящего из расширенной луковицы 6 и мешкообразной трубки со складками и выпячиваниями (7— складчатый придаток, 8 — рожки,9 — совокупительный орган).

Семенники, покрытые снаружи плотной оболочкой, имеют бобовидную форму. Внутри их заключено до 200 и более трубочек — семенных канальцев, в которых вырабатываются и созревают мужские половые клетки — сперматозоиды. Созревшие сперматозоиды проникают по семенным протокам в семенные пузырьки, в которых и остаются до момента спаривания трутня с маткой.

При спаривании совокупительный орган трутня выворачивается наружу, как перчатка, луковица входит в половое отверстие матки, а рожки его вталкиваются в оплодотворительные карманы влагалища матки. Это создает такое прочное сцепление трутня с маткой, что совокупительный орган с некоторыми другими частями

полового аппарата трутня отрывается и остается во влагалище Поэтому спарившаяся с трутнем матка обычно воз-вращавтся в улей со “шлейфом” — знаком происшедшего спаривания.

После спаривания сперматозоиды трутня поступают в яйцевод матки. Одновременно с этим из придаточных желез полового аппарата трутня выделяется слизь, которая застывает во влагалище матки и образует пробку, препятствующую обратному выходу семенной жидкости. Спустя некоторое время сперматозоиды перемещаются из яйцевода в семяприемник, а освобожденные от сперматозоидов части половых органов трутня удаляются из влагалища матки самой маткой или с помощью пчел.

Запас спермы, полученный при спаривании, постепенно, в течение нескольких лет, расходуется для оплодотворения откладываемых маткой яиц.

Пчелиное яйцо состоит из одной клетки. Оно жем-чужно-белого цвета и имеет удлиненную, слегка изогнутую форму и более широкий верхний конец (рис. 28). В длину яйцо имеет от 1,3 до 1:5 мм; отложенные маткой яйца хорошо видны невооруженным глазом.

Яйцо состоит из ядра и протоплазмы с большим количеством желтка; оно покрыто скорлупой, состоящей из двух оболочек, тонкой внутренней (желточной) и плотной наружной (яйцевой). На переднем конце яйца имеется микроскопическое отверстие — м и-к р о п и л е (что значит маленькие ворота): Через микропиле в яйцо проникает сперматозоид трутня.

Сперматозоид трутня — мужская половая клетка (см. рис. 28 — III). Его можно видеть только под микроскопом. Сперматозоид представляет собою тонкую нить одинаковой толщины на всем протяжении, за исключением заостренного кончика хвоста. Явно выраженной головки у него нет. Сперматозоиды чрезвычайно подвижны благодаря червеобразному движению нити (жгутика).

Сперматозоиды развиваются из особых мелких клеток, заполняющих верхние части семенных канальцев в семенниках трутня. Вполне сформировавшиеся сперматозоиды по двум семенным протокам проходят в семенные пузырьки. К четвертому дню жизни трутня семенные пузырьки бывают уже переполнены ими: число сперматозоидов у одного трутня достигает нескольких миллионов. Однако трутень становится половозрелым и способным для спаривания с маткой лишь спустя 8—14 дней после выхода из ячейки.

Процесс оплодотворения яйца.Оплодотворение яйца в организме матки заключается в следующем. Сперматозоиды из семяприемника поступают во влагалище, куда к этому времени подходит яйцо из яйцевода. Сперматозоид через отверстие в яйце — микропиле — проникает внутрь его. Производя винтообразные движения, сперматозоид сквозь массу протоплазмы направляется к ядру. При этом тело сперматозоида набухает и увеличивается до размера ядра яйца матки и сливается с ним. Увеличе

ние его размеров происходит за счет использования (иначе ассимиляции¹) веществ тела женской яйцеклетки. Затем тело живчика разрушается с помощью ферментов яйцеклетки, и продукты разрушения используются (ассимилируются) яйцеклеткой.

С точки зрения мичуринской биологии оплодотворение (слияние сперматозоида с яйцеклеткой) представляет собой процесс взаимной ассимиляции двух половых клеток — мужской и женской. В результате взаимной асси

миляции образуется новая клетка— зигота, из которой развивается новый организм.

Этот процесс происходит, когда матка откладывает яйца в пчелиные или маточные ячейки (мисочки). Из оплодотворенных яиц развиваются особи женского пола — рабочие пчелы и матки.

Из неоплодотворенных яиц, откладываемых маткой в трутневые ячейки, развиваются трутни. Такое явление, когда из неоплодотворенных яиц развиваются нормальные особи, называется партеногенезом (девственным размножением). Партеногенетическое размножение наблюдается не только у пчел, но и у многих других насекомых.

Для вывода сперматозоидов из семяприемника в последнем имеется особый аппарат, регулируемый мускулатурой.

Хотя механизм матки, позволяющий ей откладывать яйца двух видов — оплодотворенные и неоплодотворенные,— еще недостаточно изучен, тем не менее имеется объяснение, повидимому, очень близкое к истине. Пользуясь учением акад. И. П. Павлова об условных рефлексах, проф. Г. А. Кожевников утверждал, что на откладку маткой обоих видов яиц влияет возбуждение нервной системы матки, брюшко которой соприкасается во время яйцекладки с различными по размеру ячейками — пчелиными и трутневыми.

Все особи пчелиной семьи в своем развитии проходят три стадии — стадию яйца, личинки, и куколки. Такое последовательное изменение организма в процессе развития носит название метаморфоза (превращения).

Стадия яйца. Яйцо, отложенное маткой, приклеивается концом к донышку ячейки и вначале торчит параллельно стенкам ячейки.

Развитие зародыша в яйце продолжается около трех суток. По мере его развития яйцо все больше и больше склоняется на бок и на третий день ложится на дно ячейки. Судя по положению яйца в ячейке, можно определить время его откладки (рис. 29).

Сформировавшаяся в яйце личинка малоподвижна. К концу третьего дня оболочка яйца лопается и из него появляется на свет личинка — маленький червячок молочно-белого цвета. Незадолго до появления личинки

пчелы-кормилицы кладут в ячейку корм (молочко) в количестве, превышающем вес личинки в 2—4 раза. До тех пор пока корм не будет положен в ячейку и не смочит оболочки яйца, личинка из яйца не вылупится. Если корм бообще не будет положен, яйцо засохнет.

Личинка. Вышедшая из яйца личинка имеет вид безногого червячка и неподвижно лежит на дне ячейки завитком в виде буквы С. Вырастая, она все более и более принимает форму колечка, а выросшая личинка вытягивается вдоль ячейки.

Тело личинки покрыто тонкой хитиновой кожицей. Личинка еще ничем не напоминает пчелу. Крылья, ножки и другие придатки взрослых пчел у нее отсутствуют. Иначе устроены и ее внутренние органы (рис. 30); медового зобика еще нет, а средняя кишка занимает большую часть тела личинки и представляет собой трубку, не сообщающуюся с задней кишкой. Поэтому личинка не испражняется и весь кал скапливается у нее в средней кишке. Лишь в конце личиночной стадии, перед самым окукливанием скопившийся кал прорывает тонкую перегородку, отделяющую среднюю кишку от задней, и извергается на дно ячейки.

Во время роста личинка 4 раза линяет, т. е. сбрасывает свою кожицу, которая становится тесной; вместо сброшенной каждый раз вырастает новая, более просторная кожица.

В первые дни своей жизни личинка получает очень питательный корм — молочко. К концу третьих суток личинки рабочих пчел начинают получать более грубый корм — кашицу, состоящую из смеси меда и перги. Личинки очень прожорливы; пчелы-кормилицы то и дело добавляют им корм. Зато и растут они быстро: к концу шестого дня личинка рабочей пчелы уже заполняет собой всю ячейку, увеличившись в весе более чем в 1300 раз.

Обилие потребляемой пищи приводит к накоплению в организме личинки большого количества питательных веществ в виде жирового тела, составляющего до 65% веса личинки. Запасы питательных веществ расходуются ею при дальнейшем развитии— в стадии куколки, так как куколка не получает и не принимает пищи.

Когда личинка вырастет, она прекращает потребление корма и вытягивается головкой к выходу из ячейки. К концу шестого дня личиночной стадии пчелы запечатывают ячейку с личинкой пористой крышечкой, состоящей из воска с примесью цветочной пыльцы. Такая крышечка не препятствует обмену воздуха. Личинок до запечатывания называют открытым расплодом, после запечатывания — закрытым, или печатным,

расплодом, а отложенные маткой яйца, пока из них не выклюнутся личинки, принято называть засевом.

В запечатанной ячейке личинка прядет вокруг себя плотный , кокон коричневого цвета и в течение 24 часов превращается в неподвижную куколку. Материалом для прядения кокона служит главным образом секрет прядильной железы, начинающейся в голове личинки и имеющей вид длинных извилистых трубок (см. рис. 30). Прядильная железа вырабатывает густое шелковистое вещество, которое вытягивается в длинные нити и быстро затвердевает на воздухе. К этому веществу добавляются выделения мальпигиевых сосудов и слизистая масса отделений кожи личинки. После запечатывания ячейки личинка линяет пятый раз. При этом она выбрасывает в ячейку кал.

Незадолго до пятой линьки в организме личинки происходят сложные и глубокие изменения: почти все органы личинки разрушаются и распадаются. Одновременно идет быстрое образование новых органов. Таким образом, после пятой линьки личинка превращается в новое существо— куколку, в основном уже похожую на взрослую пчелу.

Куколка (см. рис. 29) вначале имеет белый цвет. Однако вскоре она постепенно темнеет, причем в первую очередь приобретают фиолетовый оттенок глаза, а потом темнеют голова, грудь, брюшко. По мере созревания в куколке происходят большие изменения, заканчивающиеся формированием внутренних и внешних органов взрослой пчелы.

Обычно на 11-й или 12-и день после запечатывания ячейки происходит последняя (шестая) линька, а к исходу 12-го дня пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит наружу. Оболочки (“рубашечки”) личинок и куколок и кал личинок остаются в ячейках, изменяя цвет сота и уменьшая размеры ячеек.

Все развитие рабочей пчелы, начиная с момента снесения яйца и до выхода ее из ячейки, продолжается 21 день.

Матки и рабочие пчелы развиваются из одних, и тех же оплодотворенных яиц с той лишь разницей, что пчелы выводятся в пчелиных ячейках, а матки —в маточниках. Однако появление на свет матки или рабочей пчелы

зависит не только от величины и формы ячеек. Решающую роль в образовании этих двух форм женских особей играет качество корма: личинки будущих маток все время питаются только молочком,а личинки пчел, начиная с трехдневного возраста, получают более грубый корм.

Стадия яйца у маток, как и у рабочих пчел, длится три дня, зато ячейка с маточной личинкой запечатывается несколько раньше — спустя пять суток (у пчелы к концу шестого дня). В запечатанном маточнике матка развивается восемь дней, а все развитие матки продолжается 16—17 суток.

В пчеловодной практике, однако, для вывода матки не требуется такого длительного срока. При искусственном выводе маток в качества исходного материала берется не яйцо, а молодая личинка не старше однодневного возраста. Таким образом, срок выхода матки укорачивается до12—13 дней.

Для вывода маток следует брать личинок от самых лучших семей, отличающихся высокой продуктивностью и другими хозяйственно полезными признаками. Техника воспитания маток должна строго соответствовать положениям передовой мичуринской биологической науки; в частности, семьям, воспитывающим маток, необходимо создавать самые благоприятные условия, о чем подробно будет сказано дальше.

Трутневый печатный расплод по внешнему виду сильно отличается от пчелиного. Трутень длиннее рабочей пчелы и не вмещается в ячейке нормальной длины. Поэтому пчелы запечатывают трутневые личинки более высокими, выпуклыми крышечками.

Иногда трутни выводятся не в трутневых, а в пчелиных ячейках. Засев трутневых яиц в пчелиные ячейки могут делать трутневые, неоплодотворившиеся . матки, старые матки, а также пчелы-трутовки. Крупная личинка трутня вовсе не вмещается в тесной пчелиной ячейке и выпячивается наружу. При запечатывании пчелиной ячейки с личинкой трутня пчелы делают еще более выпуклые крышечки. Такой запечатанный в пчелиных ячейках трутневый расплод называют горбатым.

В зависимости от условий внешней среды — температуры гнезда, состояния погоды, силы семьи, качества корма и т. д., нормальные сроки развития отдельных особей, приведенные в таблице 2, могут отклоняться в ту или другую сторону на 1—2 дня.

Согласно мичуринской биологии, при одной и той же наследственности, но при разных условиях развития получаются организмы различного качества. Поэтому качество отдельных пчел и семьи в целом зависит не только от качества яиц, отложенных маткой, но также от условий выращивания и кормления личинок, развивающихся из этих яиц.

Пчелиная семья в период роста и развития очень чутко отзывается на малейшие изменения условий внешней среды (температура, влажность воздуха, количество и качество корма и т. д.).

Если личинки будут выращиваться в слабой семье при недостатке кормов, при пониженной температуре в гнезде и других неблагоприятных условиях, то какими бы хорошими качествами ни обладали родители (матки и трутни), развившиеся из таких личинок пчелы всегда оказываются маложизненными. Они будут недоразвитыми физически, меньшими по размеру и весу, со слабой мускулатурой. Такие пчелы быстрее износятся и умрут.

При понижении температуры и недостатке кормов обычные сроки развития маток, трутней и рабочих пчел удлиняются; наоборот, при повышении температуры выше нормальной сроки их развития сокращаются. Однако повышение температуры до 4-37° хотя и сокращает сроки развития пчел на три дня, но влечет за собой нежелательные последствия: большую гибель куколок и взрослых пчел, а также выход недоразвитых пчёл с различными уродствами. В особенно неблагоприятных условиях, когда, например, в семье не хватает белкового корма (перги), личинки не только не превращаются во взрослых пчел, но умирают, еще не окуклившись.

Все это говорит о том, как важно в период воспитания расплода создавать семьям наиболее благоприятные условия. Семьи, воспитывающие расплод, должны быть сильными, в ульях необходимо поддерживать лучший температурный и воздушный режим, в гнездах должно быть обилие корма— меда и перги. Нельзя также забывать и о снабжении пчел водой, особенно ранней весной, когда они часто бывают лишены возможности вылетать из ульев.

Условия кормления играют исключительно большую роль в формировании ценных хозяйственно полезных признаков домашних животных. Это важное положение мичуринской биологии целиком применимо к пчелам, его следует учитывать и при выводе маток. Семья-воспитательница должна быть не только обеспечена кормами и иметь достаточное количество рабочих пчел, но даже пчел для формирования семьи-воспитательницы надо брать от семей, показавших наилучшую медовую и восковую продуктивность, а также устойчивость против заболеваний. Личинок .на маточное воспитание следует брать также от выдающихся по продуктивности семей.